Ecosystème corallien Par Frédéric Guérin

Sous le nom de corail on désigne plusieurs groupes d'organismes animaux qui, bien qu' appartenant tous au groupe des cnidaires, en sont éloignés par leur anatomie et leur organisation. Le véritable corail est le corail rouge de la Méditerranée, connu depuis l'antiquité et utilisé en joaillerie. Cependant on appelle coraux, dans le langage courant, tous les êtres vivants dans les mers chaudes dont le squelette calcaire constitue les récifs. En fait les naturalistes appellent ces organismes les madréporaires, sous-groupe des anthozoaires.

1. Anatomie et caractéristique des coraux.
2. Reproduction et développement.
3. Les coraux et leur milieu.
4. Formation corallienne et leur répartition.

Nous venons de définir les principales caractéristiques des coraux. Il faut toute fois noter que les récifs coralliens abritent, en plus des différentes algues (péridiniens, algues calcaires) et populations planctoniques, de nombreuses espèces de poissons, coquillages, vers (annélides) et échinodermes (dont la fameuse Acanthaster ou coussin de belle-mère) qui, avant le développement de l'humanité, vivaient en équilibre biologique dans un univers haut en couleur. Maintenant, les coraux blanchissent, s'effritent et la richesse biologique diminue...

Anatomie et caractéristique des coraux.

Les coraux sont des organismes primitifs, solitaires ou coloniaux. Ils sont constitués d'un ou plusieurs animalicules appelés POLYPES. Les polypes sont capables de sécréter le squelette calcaire qui les entoure. Ils constituent ainsi le récif. Le polype est en fait une actinie ou anémone de mer en forme d'outre au fond de son alvéole calcaire. Ce corps est un sac à double parois (endo et ectoderme) ouvert à l'une des extrémités par un orifice unique: la BOUCHE. La paroi interne tapisse la CAVITÉ GASTRO-VASCULAIRE ou s'effectue la digestion et l'émission de gamète. La cavité se prolonge vers le haut par une sorte d'œsophage ou STOMODEUM qui s'ouvre sur la bouche. Autour de celle-ci, les tentacules sont disposées en couronne régulière. La cavité gastro-vasculaire est divisée par des cloisons verticales ou MÉSENTÉRIES qui sont toujours groupées par paires. La mésoglée, située entre l'endo et l'ectoderme, est un tissu de soutient de l'organisme renfermant les cellules sexuelles et les DESMOCYTES qui permettent d'accrocher le polype à son squelette. Le polype d'un corail colonial n'est pas isolé mais relié par les CŒNOSARQUES parsemés de CANAUX qui permettent aux cavités gastro-vasculaires de toute la colonie de communiquer entre-elles.

L'ectoderme et le cœnosarque sécrètent l'exosquelette calcaire ou CALICE (loge calcaire) d'où partent des lames calcaires verticales rayonantes, les SEPTES. Au centre du calice s'élève, depuis sa base, une petite colonne de calcaire appelée COLUMELLE à laquelle s'attachent les septes. Les cloisons calcaires sont reliées entre-elles par des lamelles horizontales ou PLANCHERS qui supportent le polype. le plancher se soulève périodiquement pour permettre au polype d'accroître son squelette. Ce dernier contient 98 à 99,7% de carbonate de calcium sous forme de fibres d'argonite, du carbonate de magnesium et du phosphate de calcium. Lorsque on observe la coupe longitudinale d'un calice, on apperçoit de petites stries qui sont le "reflet" de la croissance journalière du squelette. Des stries plus importantes entourent les précédentes. Celles-ci correspondent à un cycle lunaire. Les coraux sont donc de véritables marqueurs des temps géologiques : ils ont permis de mettre en évidence le fait que la vitesse de rotation de la terre n'a cessé de diminuer au cours des temps passés, tout comme le nombre de jour par an.

À partir d'une coupe transversale d'un calice, nous pouvons observer la symétrie des coraux, ceci permettant de les classer. Tous les coraux possèdent la symétrie bilatérale primitive au premier stade de leur développement et qui persiste souvent chez l'adulte. Sur le schéma ci-dessus, nous pouvons observer une symétrie radiaire d'ordre 8 ce qui correspond à 8 ou un multiple de huit :

• tentacules
• couples de mésentéries
• éléments radiaires

Les coraux possédant cette symétrie appartiennent au groupe des OCTOCORALLIAIRES qui comprend : le CORAIL ROUGE, le CORAIL À TUYEAU D'ORGUE et le CORAIL BLEU. Tous ces coraux sont de type branchu.D'autre coraux possèdent une symétrie radiaire d'ordre 6 : ce sont les HEXACORALLIAIRES qui sont tous coloniaux. Ici aussi, il y a plusieurs types : les MADRÉPORAIRES ou corail blanc, le CORAIL NOIR (utilisé pour confectionner des bracelets) et le CORAIL MOU (encroûtant). Dans le sous groupe des hexacoralliaires, il existe plusieurs types morphologiques : le corail-champignon (Fungia), les coraux branchus etc...

   

Respectivement : Corail rouge, Corail blanc, Corail noir, Corail mou (Sarcophytons)

Caractéristiques de l'embranchement des cnidaires, les cellules urticantes ouCNIDOBLASTES sont des cellules spécialisées dans la défense ou la capture deproies. Les cellules urticantes arment la paroi externe de l'individu. Leur densité est très élevée autour de la bouche, ceci facilitant le transport de la nourriture jusqu'à la cavité gastro-vasculaire.
  Ce sont des cellules contenant une CAPSULE chitineuse dans laquelle s'invagine un tube muni de BARBULES. La capsule et le tube sont remplis d'un liquide venimeux sous pression qui assure l'évagination du tube ou FILAMENT URTICANT. À la surface du cnidoblaste se trouve un petit cil tactile : le CNIDOCIL, dont l'excitation provoque l'ouverture de la capsule, la détente brusque du liquide interne et l'expulsion du filament urticant. Si un animal touche un cnidocil, il est immédiatement harponné par les barbules de la HAMPE du filament et foudroyé par le venin jaillissant du filament urticant qui pénètre dans ses tissus. Après utilisation, les cellules urticantes meurent et d'autres se reforment à partir des cellules voisines de l'épithélium.

 

Les coraux doivent leurs couleurs brillantes à deux éléments : leurs propres pigments et ceux des ZOOXANTHELLES, algues unicellulaires qui sont toujours présentes dans le polype et qui jouent un role important dans la physiologie de l'animal, comme nous le verrons plus loin. Ce sont les pigments des zooxanthelles qui sont résponsable de la fluorescence des coraux, c'est à dire qu'ils réstituent à l'obscurité les U.V. accumulés dans la journée.

Reproduction et développement

Mode de reproduction

Les coraux sont en général hermaphrodites. Les mésentéries abritent les organes sexuels. Selon les espèces, les testicules et les ovaires ne sont pas toujours portés par un même polype de la colonie. Le cas échéant, on ne sait pas s'il y a autofécondation.
Les produits génitaux sont émis dans la cavité gastro-vasculaire, lieu de la fécondation. L'œuf reste dans le polype jusqu'à ce qu'il devienne une larve ciliée appelée PLANULA. Elle est expulsée de la cavité et se lie au plancton pour mener une vie libre. La vie larvaire est souvent courte, de 24 heures à quelques jours. Pendant ce temps, la larve s'éloigne de la colonie mère : elle se PROPAGE DE PROCHE EN PROCHE.


Période de reproduction

Les périodes de reproduction sont complètement variables d'une espèce à l'autre. Pour certaines espèces, la reproduction a lieu à n'importe quel moment de l'année, pour d'autre celà depend des conditions exterieures. Par exemple :

• certains Madréporaires (Favia) se reproduisent 3 ou 4 semaines par an en novembre ou en décembre.

• d'autres subissent l'influence de la lune par son action sur les marée. Ainsi, Pocillopora damicornis apparait à la nouvelle lune et Stylophora pistillata entre la pleine lune et le nouveau quartier.

Développement

Quand la larve se fixe elle subit de profondes modifications :

1. perte des cils.

2. transformation en polype solitaire qui commence à sécréter son exosquelette. Le polype grandissant, le squelette croît et se diversifie.

3. la colonie s'accroît par BOURGEONEMENT de nouveaux individus. C'est à dire que l'ébauche d'un nouveau polype se développe sur le premier et sécrète un squelette soudé à l'animal primitif. Par bourgeonements successifs, la colonie grandit. Quelques fois, les bourgeons se détachent de l'individu qu'il l'a créé et forme un nouvel individu indépendant (ex : Fungia).

De part leurs modes de reproduction, les coraux nous ont donné la preuve qu'ils appartenaient au règne animal. Bien d'autres éléments dans leur relation avec leur milieu viennent confirmer ce fait.

Les coraux et leur milieu

Les coraux sont carnivores, ils se nourrissent de ZOOPLANCTON. Ils capturent et immobilisent leurs proies avec les cnidoblastes contenus dans les tentacules dont les mouvements dirigent la nourriture vers la bouche. L'orifice buccal sécrète un mucus qui enrobe les proies. Elles sont ensuite avalées puis digérées par la cavité gastro-vasculaire. Ils se nourrissent la nuit car le plancton est plus proche de la surface de la mer, dans la zone photique. Comme nous le verrons plus bas, les coraux sont inféodés à cette zone dans une majorité de cas. Dans la journée, ils sont rétracté dans leurs calices ; on les observe surtout la nuit.

Les coraux des mers tropicales possèdent tous dans leur tissus, depuis le stade larvaire, des algues unicellulaires SYMBIOTES : les Zooxanthelles (péridiniens). Les coraux abritent les zooxanthelles et leur apportent d'importante quantité de gaz carbonique, de phosphates et d'acides aminés. À partir de ceci, grâce à l'assimilation chlorophyllienne, les algues élaborent des sucres qui seront ensuite utilisés par les coraux comme source d'énergie. Des expériences montrent que la construction du squelette est améliorée en présence de zooxanthelles et de lumière. En effet, le squelette se développe plus vite et il est plus solide, d'où l'importance pour les coraux de vivre dans la zone photique.

Le croissance des coraux varie avec la forme et la structure du squelette. Les coraux à squelette poreux (Porites, Goniopora) se développent plus vite que les coraux à squelette compact (Astræidæ), tout comme les coraux à squelette branchu (Acropora dans le pacifique : 30mm/an) se développent plus rapidement que les coraux à squelette compact (Porites : 17mm/an).

Les coraux vivent en général fixés sur un support solide. Certains choisissent des supports mouvant tel que le sable ou la vase et d'autres se déplacent lentement par contraction du polype (Fungia). Association peu banale, Heteropsammia abrite un vers parasite (Aspidosiphon) dans sa partie inférieure et se déplace avec lui.

Le milieu extérieur joue un rôle de tout premier ordre dans la répartition des coraux. Il existe 2 types de coraux, d'un point de vue écologique :

• les coraux récifaux dit HERMATYPIQUES qui possèdent tous des zooxanthelles dans leur tissus.

• les coraux non récifaux dit AHERMATYPIQUES qui ne possèdent pas de zooxanthelles dans leur tissus. Ceux-ci vivent dans des conditions écologiques moins strictes que les précédents.

Passons en revue les différents facteurs physico-chimiques influençant cette répartition :

1. La salinité.

   Tous les coraux vivent en eau salée et acceptent même des salinités plus élevées, jusqu'à 40 pour mille en Mer Rouge. Par contre, ils ne supportent pas les eaux trop diluées. Les coraux s'arrêtent en effet à l'embouchure des fleuves. De plus, pendant les périodes de fortes pluies, les coraux de surface meurent si ces conditions défavorables à leur existence persistent trop longtemps.

2. La température.

   Les coraux ahermatypiques acceptent des températures variables (on connait des madréporaires vivant à 0°C), les formes récifales en revanche ne supportent pas des températures inférieures à 18°C. Les coraux hermatypiques sont donc limités au couches superficielles des mers tropicales ; leur température optimale de développement se situe entre 25 et 29°C.

3. Les solutés.

   Les formes récifales recherchent des eaux claires, riches en oxygène. ils s'accomodent difficilement des sédiments en suspension. Quelques uns tout de même se sont adaptés à la vie en eaux boueuses en luttant contre l'envasement grâce à des cils vibratiles (Fungia).

4. Le niveau d'eau.

    Les coraux ne supportent pas l'émersion sauf les Porites et Platygyra qui luttent contre la dessication entre 2 marées en fabriquant un mucus. En général, la croissance en hauteur des coraux s'arrête au niveau des basses-mers de vives-eaux et, pour certains coraux particulièrement bien adaptés à la vie sur les platiers, on assiste à un développement des polypes en périphérie de la colonie et à la mort de cette dernière.
    Les coraux récifaux, comme nous l'avons dejà vu, possèdent des zooxanthelles dans leurs tissus. Pour profiter de cette symbiose, ils doivent vivre dans une zone proche de la surface qui est éclairée (zone photique).

5. La force des marées.

     Les Acropores dans l'eau calme des lagons présentent des branches fines et ramifiées alors que sur les platiers récifaux soumis à l'influence de la houle les rameaux sont plus courts, plus épais et le squelette est plus compact pour résister à l'assaut des vagues.
    La direction des courants marins influencent aussi la forme des récifs, les branches s'orientent dans le sens des mouvements de l'eau.

Formation corallienne et leur répartition

Nous venons d'examiner les principaux facteurs qui conditionnent le développement des coraux. Nous savons également que l'extention des éspèces s'effectue grâce à la dissémination des larves par les courants marins, celle-ci allant coloniser d'autres rivages si les les conditions écologiques permettent leur fixation et leur croissance.
Les coraux hermatypiques sont très exigeants sur les conditions écologiques, ils recherchent lumière et chaleur. C'est pourquoi ils sont localisés dans les zones tropicales, principalement entre 32° de latitude Nord et 30° de latitude Sud.
À cause de la présence de zooxanthelles, ils vivent entre la surface et 45 mètres de profondeur. Au dessous, ils deviennent plus rares, et leur squelette, plus fragile prend l'aspect de branches délicates ou de feuilles au bord très minces (Leptoseris). À une profondeur exédent 100 mètres, ils disparaissent.
Dans les régions tropicales, les coraux n'ont pu trouver partout des conditions propices à leur développement. Ils font défaut devant les grands fleuves de l'Afrique, de l'Inde ou de l'Amérique du Sud, qui charrient jusqu'à la mer d'énormes quantité d'alluvions. De même, les courants froids qui baignent périodiquement les côte occidentales de l'Afrique du Sud et de l'Amérique du Sud ont empêché leur installation. Celle-ci en outre, nécessite un support convenable : une large plate-forme peu profonde.
Là où ces conditions sont remplies, que ce soit au voisinage d'îles ou de continents, ou encore en pleine océan, sur les hauts-fonds formé par d'anciens volcans, les madrépores ont édifié de puissants récifs. Il en existe plusieurs types :

• Le récif FRANGEANT

  

   Il s'appuie à, un littoral non corallien et se trouve séparé de la côte par un chenal appelé chenal d'embarquation, résultant de la croissance ralentie et difficile des coraux au contact immédiat du rivage.

• Le RÉCIF-BARRIÈRE.

  

   Contrairement au récif frangeant, le récif-barrière est séparé de la côte par une mer intérieure, ou LAGON, et coupé de passes plus ou moins rapprochées coïncidant souvent avec l'embouchure des fleuves. Ils connaissent leur plus grand développement dans la mer de Corail.
   Les récifs constituant la barrière ont souvent une forme sinueuse dont la convexité s'oriente vers le large. En coupe transversale, ils présentent une parois externe très accentué, une pente interne faible et un sommet plus ou moins plan, car tous les coraux se développent jusqu'au même niveau (BM de vives-eaux). Des PINACLES coralliens (coraux se développant en patés) apparaissent dans le lagon. À l'intérieur du récif-barrière d'autres récifs semblables peuvent se développer. Tous ces récifs peuvent porter des îles de sable ou de galets

• Le récif ANNULAIRE

  

    Il est constitué d'une ceinture de corail entourant une petite étendue d'eau centrale : le lagon communiquant ou non avec la mer libre; ce sont les ATOLLS. Ils peuvent s'integrer au récif-barrière ou bien se regrouper en chapelet.
   Les atolls parsèment les vastes océans tropicaux et sont particulièrement nombreux en Polynésie (Tuamotu, Rangiroa, Mururoa). La profondeur du lagon est relativement faible (50 m par exemple pour l'atoll de Mururoa). La couronne corallienne est souvent ouverte sur l'océan par des chenaux ou passes.   La couronne corallienne d'un atoll comprend, de l'extérieur vers l'intérieur : un récif formé d'une crête à algues (Porolithon, Lithophyllum, Jania), où les coraux constituent des colonies encroûtantes de petite taille car les vagues déferlantes viennent se briser à ce niveau et empêchent la croissance normale de ces organismes; puis un platier récifal où les algues sont bien développées et les coraux plus nombreux. À la suite de cette zone se trouvent les formations émergées où peuvent se rencontrer des îlots divers portant essentiellement des cocotiers. Ils se prolongent par un récif intérieur, qui s'enfonce progressivement dans le lagon. Les algues et les coraux sont nombreux (Acropora, Pocillopora, Porites, Montipora) et servent d'abris à une importante ichtyofaune. l'intérieur de l'atoll est souvent parsemé de pinacles coralliens.

Unité Mixte de Recherche CNRS - Université Bordeaux 1